ilots circonscrits au sein de colonies incolores, et celles-ci, des cultures de troisième génération entièrement pigmentées.

La pigmentation peut donc varier non seulement par la teinte, du jaune au rouge, mais encore par l'étendue et par la facilité avec laquelle elle se transmet par descendance. Elle apparait accidentellement. On ne sait pas plus de prévoir qu'on ne sait la produire.

d) Ch. Smith a insisté, il y a quelque temps, sur une particularité de la végétation du bac. bovin. Si ce bacille croit à la surface d'un bouillon de viande glycériné à 3-5%, dont l'acidité équivaudrait à 2% d'une solution normale de soude, le bouillon finit par devenir neutre et mème légèrement alcalin. Tandis que le bac. humain, après avoir produit une petite quantité d'alcali, communique au bouillon une acidité supérieure à celle du début.

Smith a cependant fait deux remarques intéressantes: un bac. humain s'est comporté comme un bac. bovin; les bac. humains communiquent des degrés d'acidité très différents.

Ces remarques impliquent avec elles la notion de variabilité. J'ajouterai que j'ai fait chercher à Decour dans mon laboratoire, si les bac. humains et les bac. bovins en cultures homogènes offriraient les différences signalées par Smith.

Quatre souches humains et quatre souches bovines furent mises en expérience. Une souche humaine ne modifia pas la réaction de son milieu de culture d'une manière appréciable; deux souches firent baisser l'acidité à la fin du 3 mois; la quatrième seule ajouta à l'acidité du bouillon vers le 4 mois. Deux souches bovines n'infligèrent aucune variation au bouillon; les deux autres en augmentèrent un peu la réaction acide.

L'expérience fus répétée. Le résultat fut aussi inconstant.

La variabilité se manifeste donc jusque dans la réaction de Smith. En résumé, la végétation des bac. aviaires, des bac. humains, bovins et équins présente une si grande variabilité, dans des conditions les unes inconnues, les autres déterminées, qu'il est impossible d'assigner à chacun de ces bacilles des caractères permettant de la reconnaître à coup sûr en toutes occasions.

3. Bacilles des Vertébrés à sang froid.

On en connait plusieurs qui rigoureusement peuvent être confondus. Le bacille de la carpe (Dubard, Bataillon et Terre) pousse sur la pomme de terre glycérinée en revêtant partiellement l'aspect attribué au bac. aviaire dans les descriptiones classiques. C'est-à-dire que des colonies sont grasses et humides à la surface, bien que blanchâtres et verruqueuses.

La végétation est lente au-dessous de +10°, très-active à +25°, suspendue à +30°. Elle surpasse au rapidité celle du bac. des animaux à sang chaud.

A ces deux points de vue, ce microorganisme est sujet à des variations qui le modifient profondément. Ainsi, les colonies peuvent présenter l'aspect propre aux cultures des bac. des mammifières, jusqu'à et y compris la pigmentation jaune au rouge brique. De plus, la température à laquelle sont exposées les cultures peut-être élevée

graduellement jusqu'à 42°. Aujeszky, de Budapest, a obtenu sous ce rapport des résultats très-importants. J'y reviendrai dans d'autres parties du rapport. Je me bornerai à faire observer que cette accoutumance le rapproche des bacilles des mammifères.

Quant au bacille de la Tortue (Friedmann), il pousse facilement et abondamment à 37°. Après quelques générations, les cultures ne pouvent plus être distinguées de celles du bac. humain.

Je concluerai donc, en terminant ce premier chapitre, que la variabilité tend à unifiér les caractères végétatifs de tous les bacilles de la tuberculose des vertébrés à sang chaud et des vertébrés à sang froid.

Chapitre II.

Variabilité des caractères morphologiques.

Je suivrai ici la mème marche qu'au chapitre 1er. J'examinerai d'abord la variabilité des bacilles des mammifères et des bac. des oiseaux.

1. Bacille des mammifères et bacille des oiseaux.

Dans ce paragraphe il ne sera question que de l'état bacillaire de l'agent de la tuberculose, c'est-à-dire de l'état sous lequel les deux bacilles peuvent être envisagés comparativement. Je laisserai de cité les formes actinomycosiques.

Il serait superflu de parler du caractère morphologique sur lequel l'entente est parfaite, et dont l'examen n'apporterait qu'une faible contribution au problème de la variabilité.

Je passerai immédiatement aux formes longues, en massues et ramifiées du bac. aviaire. Ces formes ont été signalées par la première foi par Metchnikoff, en 1888, dans des cultures faites à 43° C. L'auteur n'indique pas l'origine du bac. qui les a présentées; mais on croit qu'il s'agissait du bac. aviaire. Maffucci a mentionné particulièrement ces formes dans les cultures du bac. des oiseaux, ainsi que la température (45° et au de là jusqu'à 50o) qui semble être la condition nécessaire à leur apparition. Maffucci croyait que le bac. humain

ne les présentait jamais.

Cependant, on ne tarda pas à observer des bacilles ramifiés dans les crachate de certains tuberculeux. Coppen Jones affirme qu'on les rencontre très souvent.

Fischel, de son côté, constata des bacilles ramifiés avec des extrémités en massue au bord des colonies des bac. humains cultivés sur agar glycériné et sur sérum. Il constata encore que des bac. humains cultivés d'abord sur des oeufs, transportés ensuite sur agar glycériné et boriqué, donnaient des formes longues et ramifiées mène à la température de 37°—40o.

Les observations de Fischel furent corroborées par Hueppe, Klein, Hayo Bruns.

C'était une idée assez généralement répandue que ces bacilles rameux, renflés aux extrémités, étirés au contraire en quelques endroits,

se montraient dans de vieilles cultures, surtout au bord des colonies et plus fréquemment, dans les cultures de tuberculose aviaire.

Quelques exemples rapportés par les auteurs précités démontreraient qu'il n'en est pas toujours ainsi. Mes recherches personnelles viennent à l'appui de ces exemples.

J'ai dit, antérieurement qu'il m'avait été possible de faire végéter des bac. de mammifères dans la profondeur du bouillon à la température de 37° 39° est de donner à leur cultures les caractères végétatifs du bac. aviaire. En faisant plusieurs générations à des températures graduellement ascendantes, j'ai accoutumé ces bacilles à fournir d'abondantes cultures à +44°. Les générations poursuivies à 37° 39° fourmillaient de bacilles plutôt courts, trapus, parfois suivis de grains protoplasmiques retenant très bien le Ziehl en présence des acides, parmi lesquels quelques-uns effilés vers une extrémité, présentaient une forme conique. Dans les générations faites à +44°, plusieurs individus s'allongeaient notablement; ceux qui étaient primitivement coniques prenaient l'aspect d'un long filament terminé par une tête sphéroidale ou ovoïde. A partir de la 14 génération, le nombre de ces formes augmenta; on aperçut quelques individus ramifiés. Enfin dans les 17., 18., 19., à 20., générations, la culture fixa vivement l'attention, parce que les formes anomales l'emportaient peut-être sur les formes bacillaires primitives.

Les individus prédominants sont renflés en massue aux deux extrémités, longs et plus ou moins étranglés dans leur partie moyenne. Plusieurs présentent une ou plusieurs ramifications latérales se terminant aussi en massue; quelques-uns sont comme bifurqués ou trifurqués; sur certains, les ramifications latérales semblent avoir été cassées et séparées ainsi de leur renflement terminal.

Les bacilles birenflés mesurent de 14 à 22 μ, de longueur, et au niveau des renflements.

Les formes ordinaires ont de 0,7 μ à 1 μ, de longueur.

On croirait avoir tous les yeux les bacilles figurés dans les publications de Metehnikoff et de Maffucci.

Si on colore fortement une préparation avec la fuchsine phéniquée et si l'on insiste sur la décoloration par un acide, on observe sous T'objectif à immersion homogène:

1. Que le protoplasma de certaines bacilles allongés et birenflés est continu d'un bout à l'autre du microbe; 2. qu'il est interrompue sur d'autres en un, deux, trois ou un plus grand nombre de points, selon la longueur du bacille, par des incisures nettes, comme s'il s'agissait d'un bacille articulé ou pluriarticulé; 3. qu'il semble également décomposé en articles sur des individus plus ou moins longs, dépourvus de renflements terminaux; 4. qu'il se montre, parfois, divisé en un grand nombre de graines alignés suivant la longueur du bacille, grains d'un diamètre plus considèrable dans les renflements; que les renflements en cône paraissent souvent formés d'une seule masse protoplasmique; d'autre fois, remplis de grains très petits; 6. que la Substance acido-résistante peut manquer au niveau de l'étranglement d'un bacille bi-renflé ou qu'elle peut être réduite à l'état d'une fine poussière indiquant à peine la présence d'un long individu.

Traitée par la méthode de Gram, la préparation présente les séries de grains indiquées dans les classiques. Je n'insisterai pas.

J'ai donc obtenu dans des cultures dites homogènes d'un bac. humain authentique, habitué à végéter à + 44°, et dans des cultures récentes, agées de 15 à 20 jours, des formes qui paraissaient être l'apanage du bac. aviaire.

Conservées pendant huit mois hors de l'étuve, ces cultures se sont remplies de grains, de boules ou de cônes protoplasmiques acidorésistants. Reportées dans du bouillon glycériné à la température de 37° 39°, elles ont reproduit parmi, des bacilles aux formes ordinaires, beaucoup d'individues longs, renflés en massue à une ou aux deux extrémités.

J'ai suivi parallèlement les modifications qui se passaient dans une série de cultures d'un bacille homogène" bovin. J'ai vu beaucoup de bacilles s'allonger; mais je n'en ai observé qu'un bien petit nombre ayant pris des ramifications et des renflements coniques. Au surplus, ce bacille s'était accoutumé plus difficilement que l'humain à la température de 44°.

Le résultat auquel j'étais arrivé dans une première série sur le bac. humain m'avait fait supposer que je l'obtiendrais à volonté.

Mais ayant poursuivi une nouvelle série de cultures à 44°, avec le même bacille, à la 18e génération, je n'avais modifié quelques individus. L'allongement se produit assez facilement à 44°; on dirait qu'il en est autrement des ramifications et des renflements.

Quoiqu'il en soit de ces difficultés, il suffit que l'on ait réalisé les modifications décrites ci-dessus une seule fois dans des cultures en évolution pour affirmer la variabilité morphologique des bacilles de mammifères et les liens très étroits qui les rattachent au bac. des oiseaux, j'ajouterai même aux bacilles des vertébrés à sang froid souvent ramifiés, articulés et renflés.

2. Bacille humain et bacille bovin.

Th. Smith en 1896 et 1898 a parlé de différences morphologiques entre ces deux bacilles. Les bacilles bovins seraient plus courts, moins incurvés, plus épais, plus irréguliers, plus acido-résistants que les bacilles humains.

Ravenel et Beck ont confirmé ces différences, mais simplement d'une façon générale, ce qui implique déjà des exceptions ou des individus doués de caractères intermédiaires embarrassants pour l'observateur. Ainsi, Smith lui-même reconnaît que ces bacilles surtout les bacilles humains perdent plus ou moins leur allure primitive dans les cultures en séries. Et Kossel, Weber et Heuss, qui admettent la possibilité d'une distinction, font remarquer que les caractères du bac. bovin doivent être cherchés dans des cultures isolées de l'organisme depuis peu de temps; plus tard, la différence disparaît. Moeller, d'ailleurs, nous montre combien la différence est incertaine, puisqu'il attribue la gracilité au bac. bovin.

Dans tous les cas, en supposant que la différence soit assez évidente pour ne pas nous échapper, elle est loin d'être constante: par exemple, des bactériologistes ont observé dans leur laboratoire.

Ou

plusieurs bacilles bovins possédant la morphologie du bac. humain, et réciproquement des bac. humains semblables à des bac. bovins. bien, ils ont rencontré des cultures bovins dont les bacilles avaient, les unes les caractères du bac. bovin, les autres ceux du bac. humain. Ou bien, après avoir comparé un certain nombre de cultures humaines et de cultures bovines, ils avouent ne pouvoir relever des différences appréciables. C'est donc que ces bacilles sont sujets à d'importantes variations 1).

Comme exemples de mutabilité, je citerai les changements que j'ai imposés au bac. humain et au bac. bovin acclimatés dans la profondeur du bouillon glycériné.

J'ai montré que dans une culture homogène de bac. humain est tantôt court, trapu, comme le bac. bovin, tantôt long, infléchi, avec des ramifications naissantes, comme le bac. aviaire; que tantôt il prend aisément le Ziehl, à l'instar du bac. bovin, tantôt il le prend mal et se décolore partiellement sur certaines parties de la longueur, comme un bac. humain. J'ai étudié le bac. bovin dans les mêmes conditions et j'ai noté des variations analogues.

Ces variations tiennent au milieu ambiant, car, transportés d'une culture homogène" sur du pomme de terre glycérinée, les bacilles revêtent plus d'uniformité et tendent vers la morphologie et les affinités classiques.

Parmi les bacilles retirés de l'homme par Kossel, Weber et Heuss, huit avaient les caractères généraux des bac. bovins. Ces auteurs étant des dualistes, ils ont conclu que ces bacilles venaient indirectement du bœuf. J'ai déjà appelé l'attention, au chapitre précédent, sur les hypothèses de cette sorte. Il me semble bien téméraire de prétendre circonscrire le champ de la contagion en s'appuyant sur des caractères dont la mutabilité est proclamée par la grande majorité des observateurs.

J'ajouterai que dans les lésions tuberculeuses de l'homme, ganglionnaires ou pulmonaires, on a trouvé associées des formes courtes et des formes longues, ou bien on a vu des formes courtes succéder à des formes longues, à différents stades de la maladie. De même, chez le bœuf, on a trouvé dans le ganglion bronchique des bacilles non semblables à ceux de la lésion pulmonaire correspondante. Et Nocard, n'a-t-il pas observé, chez le cheval, que le bacille des lésions abdominales ressemblait à l'aviaire, alors que celui des lésions thoraciques ressemblait à l'humain.

Faut-il sérieusement en inférer que, dans ces cas, les bacilles du cheval ont des origines différentes? N'est-il pas préférable de mettre les différences sur le compte de la variabilité dont l'existence est établie par maints exemples.

Dans un autre ordre, je citerai les modifications morphologiques autant que végétatives déterminées par insertion des bacilles humains dans l'organisme des animaux à sang froid. Lubarsch a obtenu de

1) Voir à ce propos les travaux de Karlinski, Dosset, Bryde, L. Rabinowitsch, Gratia, de Jong, Hamilton et Young, Dammann et Müssemeier, Volbach et Ernst, et de la Commission royale anglaise.